赤霉素(GA)作為一種重要的植物激素,對種子萌發、葉片伸展、莖和根的伸長、花和果實的發育等方面均起到了重要的調控作用,在作物的日常管理中使用相當廣泛。
赤霉素的發現史
水稻惡苗病
● 1934年,日本植物病理學家Teijiro Yabuta從惡苗病菌的發酵濾液中分離獲得能促進水稻徒長有效成分的非結晶體GA后,人們便開始對GA進行研究。
● 1958年,MacMillan在多花菜豆未成熟種子中分離得到GA1結晶體,GA的化學結構才逐步被確定。
● 隨著科學技術水平的提高,特別是專門分析方法和精密儀器的使用,人們發現不但在水稻中,而且在其他高等、低等植物和微生物中,都有GA的存在。
赤霉素的主要作用
促進莖的伸長生長
赤霉素對植物突出的作用是刺激莖的伸長,使植株高度明顯增加,尤其是對花莖的伸長效果顯著。
赤霉素并不會改變節間數目,而是具有刺激植物細胞伸長,促進細胞分裂等作用。
就像長頸鹿的脖子很長,但是它的頸椎骨數量和我們人類一樣,只有七塊,只是每一塊頸椎骨都特別長而已。
促進葉片生長
赤霉素不但能促進莖的伸長,也能促進葉片的生長和擴大,甚至改變葉片形狀。
赤霉素對葉片結構的復雜性起負調節,如上調赤霉素水平使得番茄只能長出有光滑邊緣的單葉;而煙葉打頂期噴施赤霉素,對其后期頂葉開片有較大的影響。
能促進頂部煙葉舒展、平滑,減少褶皺,且能增大頂部煙葉的寬度,促進對產量得提高。
提升抗逆能力
赤霉素還參與植物耐受諸多非生物脅迫的過程。如在低溫、高鹽、干旱和高滲等環境脅迫下,植物可通過赤霉素減少的方式使生長減緩從而適應外界環境 ;
與此相反,植物也會通過赤霉素的增加產生逃離機制,從而擺脫水淹等環境脅迫。
促進發芽,打破休眠
萵苣、煙草和秋海棠的種子,需在有光的條件下才能發芽,被稱為需光種子。用赤霉素處理這類需光種子,則在黑暗條件下也能發芽。
相反,對那些在黑暗條件下發芽的種子,施用赤霉素后在有光條件下反而容易發芽,如人參以20ppm赤霉素浸種15分鐘,可提早2天出苗,發芽率也明顯增加。
赤霉素對解除休眠有一定的作用,主要機制從細胞機構來看是由于赤霉素能阻礙細胞間休眠解除信號傳導的胞間連絲胼胝質降解,從而使該信號物質運輸到頂端分生組織,從而解除休眠。
而從生物學角度看,經赤霉素處理后能提早激活氧化還原代謝酶、能量代謝等,提早解除休眠。赤霉素對解除休眠明顯的例子是打破馬鈴薯塊莖的休眠。
代替植物對光照、低溫等需求
長日照植物在10~12小時以下的短日照下,只能停留在營養生長而不能轉向生殖生長階段。用赤霉素處理這些生長在短日照下的長日照植物,它們便能正常形成莖和開花結實。
二年生植物如甘藍、甜菜、蘿卜、胡蘿卜在生長的年,需經過相當長的冬季,接受足夠的低溫即通過春化后,到第二年才能形成莖和開花結實。
如果在它們生長的年,不經低溫春化,而用赤霉素處理,可代替部分低溫的作用,幫助開花結實。
赤霉素與其他激素的關系
赤霉素和其他植物激素之間的相互作用決定了赤霉素對植物生長發育的調控。
生長素
赤霉素和生長素分別在調節細胞擴大和組織分化方面起相互疊加的作用。生長素既能影響赤霉素的合成,又影響赤霉素的信號轉導。
細胞分裂素
赤霉素與細胞分裂素在植物的發育過程中起相反的作用,兩種激素間存在拮抗作用。細胞分裂素阻礙赤霉素的生成并促進它的降解,而赤霉素則抑制細胞分裂素的應答。
脫落酸
赤霉素促進種子萌發、植物開花和果實發育等,而脫落酸則抑制這些生長發育過程,果樹坐果期樹體脫落酸含量會引起大量生理落果。
如柑橘在生理落果期噴施赤霉素,目的是增加樹體赤霉素的含量,減少脫落酸的占比,達到保果的目的。
乙烯
乙烯是與環境脅迫相關的氣體激素,在不同的生長發育階段乙烯和赤霉素之間既存在協同作用,又存在拮抗作用。此外,關系的轉化與環境因素也密切相關。
赤霉素的使用手冊
主要劑型
常見的劑型有乳油、結晶粉、可溶片劑、可溶粒劑等。注意赤霉素粉劑不溶于水,使用時先用少量酒精或白酒溶解,再加水稀釋到所需濃度。
各作物使用方法
萵筍:萵筍種子在200mgL濃度的赤霉素藥液中,以30~38℃高溫浸種24小時,可順利打破休眠,提早發芽。
馬鈴薯:馬鈴薯切塊用0.5~2mg/L濃度的赤霉素藥液浸泡10~15分鐘,或用5~15 mg/L濃度的赤霉素藥液浸泡整薯30分鐘,可解除馬鈴薯塊莖休眠期,提早萌芽,并催出側芽,幼芽生長加快,提早發生匍匐枝,延長塊莖的膨大期。休眠期短的品種使用濃度低些,而休眠期長的則濃度高些。
蘋果:早春時噴灑2000~4000mg/L濃度的赤霉素藥液,可打破蘋果芽的休眠,作用顯著。
草莓:可打破草莓植株休眠,在草莓大棚促成栽培、半促成栽培中,蓋棚保溫3天后,即花蕾出現30%以上時進行,每株噴5~10mg/L濃度的赤霉素藥液5mL,重點噴心葉,能使頂花序提前開花,促進生長,提早成熟。
茄子:低濃度赤霉素溶液可破除茄子種子的淺休眠,提離種子的發芽勢和發芽率,以50~100mg/L濃度的赤霉素藥液常溫浸種8小時效果。
對于中度休眠的茄子品種,無論進行發芽試驗或育苗,都必須應用激素進行破除種子休眠的處理,建議濃度500mg/L處理24小時。 用25~35mg/L濃度的赤霉素藥液開花期噴花1次,可防治落花,促進坐果,提高產量。
大豆:用3.5 mg/L濃度的赤霉素藥液浸種,可以有效地加快春播大豆在10~15℃條件下的初期發芽速度,明顯加快幼根生長速度,增加幼根鮮重和干重。
甘薯:把薯塊浸入10~15mg/L濃度的赤霉素藥液稀釋液浸泡10分鐘,撈出晾干后即可進行溫床育苗,可打破休眠期,提早出苗,節省用種量,爭取季節。
高粱:用5~10mg/L濃度的赤霉素藥液浸種,可以促進發芽,刺激胚軸伸長和增加干重,明顯提早出苗。
油茶:用20mg/L濃度的赤霉素藥液,浸種4小時,可以加快催芽速度。
棉花:用20mg/L濃度的赤霉素藥液,浸種6~8小時,可減少低溫等逆境延緩萌發或引起爛籽,促進棉籽萌發。
葡萄:花前5天至始花期,用60mg/L赤霉素浸蘸果穗,可明顯提高葡萄坐果率,在盛花期11~14天以及盛花后10 天分別用赤霉素100~150mg/L、100mg/L浸蘸果穗2次,可防止落花落果。
番茄:用30~35 mg/L濃度的赤霉素藥液開花期噴花1次,可提高坐果率,預防空洞果。
柑橘:在次早期生理性落果后噴一次50mg/L濃度的赤霉素,或在謝花后7天和次早期生理性落果后至第二次生理性落果前各噴一次50mg/L濃度的赤霉素。
花果期遇高溫干旱天氣,使用赤霉素要與適當澆灌果園相結合。噴施時,在赤霉素溶液中加入0.2%尿素、0.2%磷鉀源庫和0.2%硼砂,可提高保花保果效果。
獼猴桃:濃度為2%的赤霉素羊毛脂涂花梗,能極顯著地減少獼猴桃果實的種子數,誘導無籽果實的形成,并能降低果實的脫落率。
辣椒:用20~40mg/L濃度的赤霉素藥液花期噴花1次,可促進坐果又能實現增產。
西瓜、冬瓜、南瓜、黃瓜:用20~50mg/L濃度的赤霉素花期噴花1次,或幼瓜期噴幼瓜1次,都可促進幼瓜生長、增產。
油菜:在油菜移栽前,用20mg/L濃度的赤霉素藥液蘸秧根,促使植株早發,增加產量。在盛花期葉面噴灑25mg/L赤霉素,可提高油菜結實率。
注意事項
①不能與堿性物質混用,但可與酸性、中性化肥、農藥混用,與尿素混用增產效果更好。
②赤霉素水溶液易分解,不宜久放,宜現配現用。噴施時要求細霧快噴,噴藥后4小時內遇雨要重噴。
③使用赤霉素只有在肥水供應充分的條件下,才能發揮良好的效果,不能代替肥料。